Hur hajar använder Ohms lag och sannolikhetsteori

1951 studerade den engelska forskaren Lissman beteendet hos gymnasiets fisk. Denna fisk lever i ogenomskinligt ogenomskinligt vatten i sjöar och träsk i Afrika och kan därför inte alltid använda sikten för orientering. Lissman föreslog att dessa fiskar, som fladdermöss, används för orientering ekolokalisering.

Fladdermöss förvånande förmåga att flyga i fullständigt mörker, utan att stöta på hinder, upptäcktes för länge sedan, 1793, det vill säga nästan samtidigt med upptäckten av Galvani. Gjorde det Lazaro Spallanzani - Professor vid universitetet i Pavia (den där Volta arbetade). Emellertid erhölls experimentella bevis på att fladdermöss avger ultraljud och styrs av deras ekon först 1938 vid Harvard University i USA, när fysiker skapade utrustning för inspelning av ultraljud.

Efter att ha testat ultraljudshypotesen om gymnasiets orientering experimentellt, avvisade Lissman den. Det visade sig att gymnasten är orienterad på något sätt annorlunda. Lissman studerade beteendet hos gymnasten och fick reda på att denna fisk har ett elektriskt organ och börjar generera mycket svaga strömutsläpp i ogenomskinligt vatten. En sådan ström är inte lämplig för varken försvar eller attack. Då föreslog Lissman att gymnasten skulle ha speciella organ för uppfattningen av elektriska fält - sensorsystem.

Det var en mycket djärv hypotes. Forskare visste att insekter ser ultraviolett ljus, och många djur hör hörbara ljud för oss. Men detta var bara en liten förlängning av intervallet i uppfattningen av signaler som människor kan uppfatta. Lissman tillät en helt ny typ av receptor att existera.

Situationen kompliceras av det faktum att fiskens reaktion på svaga strömmar vid den tiden redan var känd. Det observerades redan 1917 av Parker och Van Heuser på havskatt (alla havskatt tycks ha elektroreseptorer). Men dessa författare gav sina observationer en helt annan förklaring. De beslutade att genom att leda en ström genom vattnet förändras jonfördelningen i det, och detta påverkar vattnets smak. En sådan synvinkel verkade ganska rimlig: varför komma med några nya organ, om resultaten kan förklaras av välkända vanliga smakorgan. Det är sant att dessa forskare inte bevisade sin tolkning på något sätt, de inrättade inte ett kontrollexperiment. Om de skär ner nerverna från smakorganen så att smakupplevelserna i fisken försvinner, skulle de upptäcka att reaktionen på strömmen kvarstår. Efter att ha begränsat sig till en muntlig förklaring av sina observationer, passerade de en stor upptäckt.

Lissman, tvärtom, kom med en mängd olika experiment och bevisade efter ett decennium av hans arbete. För cirka 25 år sedan erkändes existensen av elektroreceptorer av vetenskapen. Elektroreceptorer började studeras och snart hittades de i många marina och sötvattensfiskar (hajar, stickor, havskatt, etc.), såväl som lampor. För cirka 5 år sedan upptäcktes sådana receptorer hos paddor (salamander och axolotl), och nyligen - hos däggdjur (anka).

Var finns elektroreceptorerna och hur är de ordnade?

Fiskar (och amfibier) har mekaniska receptorer i sidled som ligger längs kroppen och på fiskens huvud; de uppfattar rörelsen av vatten i förhållande till djuret. Elektroreseptorer är en annan typ av sidledningsreceptor. Under embryonal utveckling utvecklas alla sidledningsreceptorer från samma område i nervsystemet som hörsel- och vestibulära receptorer. Så hörselgubbar och fiskelektreceptorer är nära släktingar.

I olika fiskar har elektroreceptorer olika lokaliseringar - de ligger på huvudet, på fenorna, längs kroppen (ibland i flera rader), såväl som en annan struktur. Ofta bildar elektroreceptorceller specialiserade organ. Vi betraktar här ett av sådana organ som finns i hajar och stickor - Lorencini-ampullen (detta organ beskrevs av den italienska forskaren Lorencini 1678).

Lorencini trodde att ampuller är körtlar som producerar fiskslem (även om de inte utesluter andra möjligheter). Lorenzini-ampullen är en subkutan kanal, vars ena ände är öppen för den yttre miljön (dess inlopp kallas ibland), och den andra slutar med en tråkig förlängning (ampull); kanalens lumen är fylld med en geléliknande massa; elektroreceptorceller linjen "botten" av ampullen i en rad.

Det är intressant (verkligen en öde-ironi) att Parker, som först märkte att fisk reagerar på svaga elektriska strömmar, också studerade Lorenzinis ampuller, men tillskrev dem helt olika funktioner. Han fann att genom att trycka trollstavet på den yttre ingången till kanalen ("pore") kan en hajreaktion (till exempel en förändring i frekvensen av hjärtslag) orsakas.

Från sådana experiment drog han slutsatsen att Lorenzini-ampullen är en manometer för att mäta djupet av nedsänkning av fisk, särskilt eftersom organets struktur liknade en manometer. Men den här gången visade sig Parkers tolkning vara felaktig. Om du placerar en haj i en tryckkammare och skapar ökat tryck i den (simulerar en ökning av nedsänkningens djup), svarar inte Lorencini-ampullen på det - och det kan göras utan att experimentera: vatten pressar på alla sidor och det har ingen effekt). Och vid tryck bara på poren i gelén som fyller den uppstår en potentialskillnad, liknande hur en potentiell skillnad uppstår i en piezoelektrisk kristall (även om den fysiska mekanismen för potentialskillnaden i kanalen är annorlunda).

Hur är Lorenzini-ampuller ordnade? Det visade sig att alla celler i epitelet som fodrar kanalen är ordentligt anslutna till varandra med speciella "täta kontakter", vilket ger ett högt specifikt motstånd hos epitelet (cirka 6 MOhm-cm2). En kanal belagd med så bra isolering sträcker sig under huden och kan vara flera tiotals centimeter lång. Tvärtom, gelén som fyller kanalen i Lorenzini-ampullen har en mycket låg resistivitet (i storleksordningen 30 Ohm-cm); detta säkerställs av det faktum att jonpumpar pumpar mycket K + -joner i kanalens lumen (koncentrationen av K + i kanalen är mycket högre än i havsvatten eller i fiskens blod). Således är kanalen för ett elektriskt organ ett stycke av en god kabel med hög isoleringsmotstånd och en välledande kärna.

Amplens "botten" läggs i ett lager av flera tiotusentals elektroreceptorceller, som också är tätt limmade ihop. Det visar sig att receptorcellen i ena änden ser in i kanalen och i den andra änden bildar en synapse, där den väcker en spännande mediator som verkar på en lämplig ände av nervfibern. Varje ampull är lämplig för 10 - 20 afferenta fibrer och var och en ger många terminaler som går till receptorerna, så att cirka 2 000 receptorceller agerar på varje fiber (var uppmärksam på detta - detta är viktigt!).

Låt oss nu se vad som händer med själva elektroreceptorcellerna under påverkan av ett elektriskt fält.

Om någon cell placeras i ett elektriskt fält, sammanfaller PP-tecknet i en del av membranet med fältstyrkanens tecken, och i den andra visar det sig vara motsatt. Detta innebär att på den ena halvan av cellen ökar MP (membranet är hyperpolariserat), och å andra sidan minskar det (membranet depolariseras).

Handlingen av det elektriska fältet på cellen

Det visar sig att varje cell "känner" elektriska fält, det vill säga att det är en elektroreceptor. Och det är uppenbart: i detta fall försvinner problemet med att konvertera en extern signal till en naturlig signal för cellen - den elektriska -.Således fungerar elektroreceptorceller mycket enkelt: med lämpligt tecken på det yttre fältet depolariseras dessa cellers synaptiska membran och denna potentialförskjutning styr frisättningen av medlaren.

Men då uppstår frågan: vad är funktionerna hos elektroreceptorceller? Kan någon neuron utföra sina funktioner? Vad är det speciella arrangemanget med Lorenzini-ampuller?

Ja, kvalitativt kan varje neuron betraktas som en elektroreceptor, men om vi vänder oss till kvantitativa uppskattningar förändras situationen. Naturliga elektriska fält är mycket svaga, och alla knep som naturen använder i elektrosensitiva organ syftar för det första att fånga den största potentialskillnaden på det synaptiska membranet, och för det andra att säkerställa att medlarens frigöringsmekanism förändras hög MT.

De elektriska organen hos hajar och ringar har extremt hög (vi kan säga, fantastiskt hög!) Känslighet: fisk reagerar på elektriska fält med en intensitet av 0,1 μV / cm! Så problemet med känslighet löses briljant i naturen. Hur uppnås sådana resultat?

För det första bidrar enheten till Lorenzini-ampullen till denna känslighet. Om fältstyrkan är 0,1 μV / cm och kanalens längd på ampullen är 10 cm, kommer en potentialskillnad på 1 μV att behövas för hela ampullen. Nästan all denna spänning kommer att falla på receptorlagret, eftersom dess motstånd är mycket högre än motståndet för mediet i kanalen.

Hajen använder direkt Ohms lag: V = IR, eftersom strömmen som strömmar i kretsen är densamma, är spänningsfallet större där motståndet är högre. Ju längre ampullkanalen och desto lägre dess motstånd, desto större tillförs potentialskillnaden till elektroreseptorn.

För det andra tillämpas Ohms lag av elektroreseptorerna själva. Olika delar av deras membran har också olika motstånd: det synaptiska membranet, där medlaren sticker ut, har en hög resistans, och den motsatta delen av membranet är liten, så här fördelas potentialskillnaden mer lönsamt.

När det gäller det synaptiska membranets känslighet för MP-förskjutningar, kan det förklaras av olika skäl: kanalerna i detta membran eller mediatorutkastningsmekanismen kan ha hög känslighet för potentiella förändringar.

En mycket intressant version av förklaringen om den höga känsligheten för medlarfrisläppande för MP-skift föreslogs av A. L. Call. Hans idé är att vid sådana synapser flyter strömmen som genereras av det postsynaptiska membranet in i receptorcellerna och främjar frisättningen av medlaren; som ett resultat uppstår en positiv återkoppling: frigörandet av medlaren orsakar en PSP, medan strömmen flyter genom synapsen, och detta förbättrar frigöraren av medlaren.

I princip måste en sådan mekanism nödvändigtvis fungera. Men i detta fall är frågan kvantitativ: hur effektiv är en sådan mekanism för att spela någon form av funktionell roll? Nyligen har A. L. Vyzov och hans medarbetare kunnat få övertygande experimentell information som bekräftar att en sådan mekanism verkligen fungerar i fotoreceptorer.