Kuinka hait käyttävät Ohmin lakia ja todennäköisyyden teoriaa

Englantilainen tiedemies Lissman tutki vuonna 1951 voimistelijan kalojen käyttäytymistä. Tämä kala elää läpinäkymättömässä läpinäkymättömässä vedessä Afrikan järvissä ja suissa, eikä siksi voi aina käyttää näköä suuntautumiseen. Lissman ehdotti, että näitä kaloja, kuten lepakoita, käytetään suunnistukseen echolocation.

Lepakoiden hämmästyttävä kyky lentää täydessä pimeydessä ilman törmäämättä esteisiin havaittiin kauan sitten, vuonna 1793, eli melkein samanaikaisesti Galvanin löytämisen kanssa. Tein sen Lazaro Spallanzani - Professori Pavian yliopistossa (missä Volta työskenteli). Kokeellinen näyttö siitä, että lepakot lähettävät ultraääniä ja kaiun ohjaamia, saatiin kuitenkin vasta vuonna 1938 USA: n Harvardin yliopistossa, kun fyysikot loivat laitteita ultraäänien nauhoittamiseen.

Lissman hylkäsi sen kokeiltuaan ultraäänihypoteesin lukion suuntautumisesta. Kävi ilmi, että kuntosali on suunnattu jotenkin toisin. Tutkiessa voimistelijan käyttäytymistä Lissman sai selville, että tällä kalolla on sähköelin ja se alkaa tuottaa erittäin heikkoja virranpurkauksia läpinäkymättömään veteen. Tällainen virta ei sovellu puolustukseen tai hyökkäykseen. Sitten Lissman ehdotti, että kuntosalipuistossa tulisi olla erityiset elimet sähkökenttien havaitsemiseksi - anturijärjestelmä.

Se oli erittäin rohkea hypoteesi. Tutkijat tiesivät, että hyönteiset näkevät ultraviolettivalon, ja monet eläimet kuulevat meille kuulumattomia ääniä. Mutta tämä oli vain pieni laajennus signaalien havaintoalueelle, jonka ihmiset voivat havaita. Lissman salli täysin uuden tyyppisen reseptorin olemassaolon.

Tilannetta vaikeutti se, että kalojen reaktio tuolloin heikkoihin virtauksiin oli jo tiedossa. Parker ja Van Heuser havaitsivat sen jo vuonna 1917 monssilla (kaikilla monilla näyttäisi olevan sähkövastaanottimia). Nämä kirjoittajat antoivat havainnoilleen kuitenkin aivan toisenlaisen selityksen. He päättivät, että johtamalla virta veden läpi, ionien jakautuminen siinä muuttuu, ja tämä vaikuttaa veden makuun. Tällainen näkökulma näytti melko uskottavalta: miksi keksitään uusia elimiä, jos tulokset voidaan selittää tunnetuilla tavallisilla makuelimillä. Totta, nämä tutkijat eivät todistaneet tulkintaansa millään tavalla, he eivät asettaneet kontrollikoetta. Jos he leikkaavat makuelimistä tulevat hermot niin, että kalojen makuelämykset häviävät, he huomaavat, että reaktio virtaan jatkuu. Rajoittuttuaan sanallisiin selityksiin havainnoistaan, he suorittivat suuren löytön.

Lissman teki päinvastoin erilaisia ​​kokeiluja ja kymmenen vuoden työn jälkeen todisti hypoteesinsa. Noin 25 vuotta sitten tiede tunnusti elektroreseptoreiden olemassaolon. Sähköreseptoreita tutkittiin, ja pian niitä löydettiin monista meri- ja makeanveden kaloista (hait, kirvesraudat, monni jne.) Sekä nyrkkisilmistä. Noin viisi vuotta sitten tällaisia ​​reseptoreita löydettiin sammakkoeläimistä (salamandri ja axolotl) ja äskettäin - nisäkkäistä (ankanrokka).

Missä sähkövastaanottimet sijaitsevat ja miten ne on järjestetty?

Kalailla (ja sammakkoeläimillä) on sivuttaislinjaisia ​​mekaanireseptoreita, jotka sijaitsevat kalan rungossa ja päässä; he havaitsevat veden liikkumisen suhteessa eläimeen. Elektroreseptorit ovat toisen tyyppinen lateraalisen linjan reseptori. Alkion kehityksen aikana kaikki lateraalisen linjan reseptorit kehittyvät samalta hermostoalueelta kuin kuulo- ja vestibulaarireseptorit. Joten kuulovapaat ja kalaelektroreseptorit ovat läheisiä sukulaisia.

Eri kaloissa elektroreseptoreilla on erilainen sijainti - ne sijaitsevat pään, evien, rungon varrella (joskus useissa riveissä), samoin kuin erilainen rakenne. Usein sähköreseptorisolut muodostavat erikoistuneita elimiä. Tarkastellaan tässä yhtä tällaisia ​​haista ja pistoksista löytyviä elimiä - Lorencini-ampulli (italialainen tutkija Lorencini kuvasi tämän elimen vuonna 1678).

Lorencini ajatteli, että ampullit ovat rauhasia, jotka tuottavat kalojen limaa (vaikkakaan ne eivät sulkeneet pois muita mahdollisuuksia). Lorenzini-ampulli on ihonalainen kanava, jonka toinen pää on avoin ulkoiselle ympäristölle (sen sisääntuloa kutsutaan joskus huokosiksi), ja toinen päättyy tylsällä jatkeella (ampulli); kanavan luumen täytetään hyytelömäisellä massalla; elektroreseptoreiden solut linjaavat ampullin "pohjan" yhdellä rivillä.

On mielenkiintoista (todellakin kohtalon ironista), että Parker, joka huomasi ensin, että kalat reagoivat heikkoihin sähkövirtoihin, tutki myös Lorenzinin ampulleja, mutta osoitti heille aivan erilaiset toiminnot. Hän havaitsi, että työntämällä sauvaa kanavan ulko-sisäänkäynnille (”aika”), voi aiheutua hain reaktio (esimerkiksi sydämen lyöntitaajuuden muutos).

Tällaisista kokeista hän päätteli, että Lorencini-ampulli on manometri kalojen upotuksen syvyyden mittaamiseen, etenkin koska elimen rakenne oli samanlainen kuin manometri. Mutta tällä kertaa Parkerin tulkinta osoittautui virheelliseksi. Jos sijoitat hain painekammioon ja lisäät siihen painetta (simuloi upotussyvyyden lisääntymistä), Lorencini-ampulli ei reagoi siihen - ja tämä voidaan tehdä kokeilematta: vesi painaa kaikkia puolia eikä vaikutusta ole. Ja paineessa vain hyytelön huokosiin, joka sitä täyttää, syntyy potentiaaliero, samaan tapaan kuin potentiaaliero syntyy pietsosähköisissä kiteissä (vaikka kanavan potentiaalieron fysikaalinen mekanismi on erilainen).

Kuinka Lorenzini-ampullit järjestetään? Kävi ilmi, että kaikki kanavaa reunustavan epiteelin solut on kytketty tiukasti toisiinsa erityisillä "tiukoilla koskettimilla", jotka saavat aikaan epiteelin suuren ominaisvastuksen (noin 6 MOhm-cm2). Kanava, joka on päällystetty niin hyvällä eristyksellä, ulottuu ihon alle ja voi olla useita kymmeniä senttimetrejä. Päinvastoin, Lorenzini-ampullin kanavaa täyttävällä hyytelöllä on erittäin alhainen resistiivisyys (luokkaa 30 ohm-cm); tämän varmistaa se, että ionipumput pumppaavat paljon K + -ioneja kanavan onteloon (K +: n pitoisuus kanavassa on paljon korkeampi kuin merivedessä tai kalojen veressä). Siten sähköelimen kanava on pala hyvää kaapelia, jolla on korkea eristysvastus ja hyvin johtava ydin.

Ampullin "pohja" on kerrostettu yhdeksi kerrokseksi useilla kymmenillä tuhansilla sähköreseptorisoluilla, jotka myös on tiukasti liimattu yhteen. Osoittautuu, että reseptorisolu toisessa päässä näyttää kanavan sisäpuolelta ja muodostaa toisessa päässä synapsin, jossa se herättää jännittävän välittäjän, joka toimii hermokuidun sopivassa päässä. Jokainen ampulli sopii 10 - 20 aferenssikuitua ja jokainen antaa monia päätteitä, jotka menevät reseptoreihin, joten seurauksena noin 2000 reseptorisolua toimii jokaisessa kuidussa (kiinnitä huomiota tähän - tämä on tärkeää!).

Katsotaan nyt, mitä tapahtuu itse sähkövastaanottimen kennoille sähkökentän vaikutuksesta.

Jos jokin kenno sijoitetaan sähkökenttään, niin kalvon yhdessä osassa PP-merkki osuu kentänvoimakkuuden merkin kanssa, ja toisessa se osoittautuu päinvastaiseksi. Tämä tarkoittaa, että solun toisella puolella MP kasvaa (kalvo on hyperpolarisoitunut) ja toisaalta pienenee (kalvo depolarisoituu).

Sähkökentän vaikutus soluun

Osoittautuu, että jokainen solu "tuntee" sähkökentät, ts. Se on sähkövastaanotin. Ja on selvää: tässä tapauksessa häviää ongelma muuntaa ulkoinen signaali solun luonnolliseksi signaaliksi - sähköiseksi.Siten sähköreseptorisolut toimivat hyvin yksinkertaisesti: ulkoisen kentän asianmukaisella merkillä näiden solujen synaptinen kalvo depolarisoituu ja tämä potentiaalimuutos säätelee välittäjän vapautumista.

Mutta sitten herää kysymys: mitkä ovat sähköreseptorisolujen piirteet? Voiko kukaan neuroni suorittaa tehtävänsä? Mikä on Lorenzini-ampullien erityisjärjestely?

Kyllä, kvalitatiivisesti mitä tahansa neuronia voidaan pitää elektroreseptorina, mutta jos siirrymme kvantitatiivisiin arvioihin, tilanne muuttuu. Luonnolliset sähkökentät ovat erittäin heikkoja, ja kaikkien temppujen avulla, joita luonto käyttää herkissä elimissä, ensinnäkin pyritään saamaan suurin potentiaaliero synaptisella kalvolla, ja toiseksi, varmistamaan välittäjän vapautumismekanismin korkea herkkyys muutoksen kannalta MT.

Haiden ja pistorasioiden sähköelimillä on erittäin korkea (voidaan sanoa, uskomattoman korkea!) Herkkyys: kalat reagoivat sähkökenttiin intensiteetillä 0,1 μV / cm! Joten herkkyysongelma on ratkaistu loistavasti luonnossa. Kuinka tällaiset tulokset saavutetaan?

Ensinnäkin Lorenzini-ampullin laite myötävaikuttaa tähän herkkyyteen. Jos kenttävoimakkuus on 0,1 μV / cm ja ampullin kanavapituus on 10 cm, koko ampulliin tarvitaan potentiaaliero 1 μV. Lähes kaikki tämä jännite putoaa reseptorikerrokseen, koska sen vastus on paljon suurempi kuin kanavan väliaineen vastus.

Hai käyttää suoraan Ohmin laki: V = IR, koska piirissä virtaava virta on sama, jännitteen pudotus on suurempi, kun vastus on suurempi. Siten mitä pidempi ampullikanava ja pienempi sen vastus, sitä suurempi potentiaaliero syötetään sähkövastaanottimeen.

Toiseksi, sähkövastaanottimet itse "soveltavat" Ohmin lakia. Niiden kalvon eri osilla on myös erilainen vastus: synaptisella membraanilla, jossa välittäjä erottuu, on korkea vastus ja kalvon vastakkaisella osalla on pieni, joten tässä potentiaaliero jakautuu kannattavasti.

Mitä tulee synaptisen kalvon herkkyyteen MP-siirtymille, se voidaan selittää monista syistä: tämän kalvon kanavilla tai itse välittäjän poistomekanismissa voi olla korkea herkkyys potentiaalisille siirtymille.

A. L. Call ehdotti erittäin mielenkiintoista versiota välittäjän vapautumisen korkean herkkyyden selityksestä MP-siirtymille. Hänen ajatuksensa on, että sellaisissa synapsissa postsynaptisen kalvon tuottama virta virtaa reseptorisoluihin ja edistää välittäjän vapautumista; seurauksena syntyy positiivinen palaute: Sovittelijan vapautuminen aiheuttaa PSP: n, kun taas virta virtaa synapsin läpi, ja tämä lisää välittäjän vapautumista.

Periaatteessa tällaisen mekanismin on välttämättä toimittava. Mutta tässä tapauksessa kysymys on kvantitatiivinen: kuinka tehokas tällainen mekanismi on jonkinlaisen toiminnallisen roolin suorittamisessa? Äskettäin A. L. Vyzov ja hänen työtoverinsa ovat saaneet vakuuttavia kokeellisia tietoja, jotka vahvistavat, että tällainen mekanismi todella toimii fotoreseptoreissa.